七颗光谱结晶齐聚后，保伦乘著彩虹桥现身，同时遵照光之园女王的命令，将光之美少女以及美波、米波等四人带往光之园。随后在长老的带领下前往光之丘，准备召唤光谱结晶孕育万物的力量，让光之园恢復原状。不料在仪式进行中，一股庞大的邪恶气息逼近，来人竟然是被打回黑暗之中的库柏！

光之美少女被库柏带至一个她们听过无数次，却完全陌生的空间～～闇之领域，同时也见到了支配者～～贾酷王。正当库柏施展全力，准备亲手了结光之美少女之时，贾酷王居然杀了库柏，理由只为了保护光之美少女身后的光谱结晶。眼看贾酷王杀害同伴却依然面不改色，让光之美少女的怒火终于爆发，而她们的力量更将光之园的女王引导至此…

回到原来的世界之后，莎莎与乃香本以为事情就此落幕，虽然思念昔日的同伴，却也庆幸日后不必再面对可怕的战斗。可惜世事难料，察觉贾酷王撒下种子的女王，要求保伦等一行三人前往莎莎两人的身边，以防虹之园遭到黑暗势力的蹂躏。就这样，光之美少女再度披挂上阵，而且还多了保伦这个新伙伴。

正当莎莎与乃香努力写著暑假作业之时，保伦的一句「就要醒了」，让两人感受到山雨欲来之势，同时也牵动了两人心中沉潜已久的不安情绪。就在这时，莎娜耶奶奶的出现不仅安抚了两人的不安，更藉由自己小时候的故事激励两人绝对不要放弃希望。之后，振作起精神的两人决定前往奶奶所说的山毛榉之丘，不料却遇见了刚刚觉醒的全新敌人～～维吉尼！

莎莎等人高高兴兴的参加一年一度的夏日祭典，并且巧遇藤Ｐ与木俣等一行人，后来在木俣的起闹带领下，众人决定举办一场试胆大会。就在达成任务准备下山时，突然降下大雨，藤Ｐ更是为了救莎莎而不慎扭伤了脚；但幸好顺利拦到一辆车，将藤Ｐ送往医院治疗。岂料美波与米波居然表示这家医院弥漫著一股邪恶的气息……。

新学期才刚开始，由贾酷王的3颗种子所孕育的三名黑暗使者便在开学典礼这天连袂来到。面对全新的黑暗势力，让光之美少女节节败退，而守护者为了保护光谱结晶之力，在情急之下只好将创造之力寄託在波波身上。眼见光之美少女受到欺负，甫接收光之力量的波波终于发威，透过幻彩魔力环，赐予光之美少女全新的力量。